REGISTRO DE MILPIÉS (MYRIAPODA:
DIPLOPODA) DEL PLEISTOCENO TARDÍO DE
LA CUEVA DE LOLTÚN, MÉXICO
MILLIPEDE (MYRIAPODA: DIPLOPODA) RECORD FROM
THE LATE PLEISTOCENE OF LOLTÚN CAVE, MEXICO
Roberto Emmanuel Hernández-Jasso
Centro INAH, México
José Manuel Arias López
Centro INAH, México
pág. 181
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v10i2.23044
Registro de Milpiés (Myriapoda: Diplopoda) del Pleistoceno Tardío de la
Cueva de Loltún, México
Roberto Emmanuel Hernández Jasso 1
biohdz@yahoo.com
https://orcid.org/0000-0002-5875-1769
Centro INAH-Yucatán (Instituto Nacional de
Antropología e Historia), Mérida, Yucatán,
México
José Manuel Arias López
yago_arias@hotmail.com
https://orcid.org/0009-0001-5069-451X
Centro INAH-Yucatán (Instituto Nacional de
Antropología e Historia), Mérida, Yucatán,
México
RESUMEN
La cueva de Loltún es una de las localidades fosilíferas más importantes del sureste de México. Esta
cueva registra una amplia diversidad de fauna de vertebrados del Pleistoceno Tardío y del Holoceno.
En este trabajo se realizó análisis de sedimentos de la capa X de Loltún, utilizando métodos de cribado
y triado. Se obtuvieron algunos restos de microfósiles, destacando la presencia de un ejemplar de
milpiés (Diplopoda) de afinidad centroamericana. Se trata de un exoesqueleto quitinoso de milpiés al
que se asignó como Aceratophallus (?) sp. Se considera el primer hallazgo de milpiés del Pleistoceno
en México y presenta una tafonomía ligada a cuevas carbonatadas
Palabra clave: diplópodo, cuaternario tardío, península de Yucatán
1 Autor principal
Correspondencia: biohdz@yahoo.com
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v10i2.23044
Registro de Milpiés (Myriapoda: Diplopoda) del Pleistoceno Tardío de la
Cueva de Loltún, México
Roberto Emmanuel Hernández Jasso 1
biohdz@yahoo.com
https://orcid.org/0000-0002-5875-1769
Centro INAH-Yucatán (Instituto Nacional de
Antropología e Historia), Mérida, Yucatán,
México
José Manuel Arias López
yago_arias@hotmail.com
https://orcid.org/0009-0001-5069-451X
Centro INAH-Yucatán (Instituto Nacional de
Antropología e Historia), Mérida, Yucatán,
México
RESUMEN
La cueva de Loltún es una de las localidades fosilíferas más importantes del sureste de México. Esta
cueva registra una amplia diversidad de fauna de vertebrados del Pleistoceno Tardío y del Holoceno.
En este trabajo se realizó análisis de sedimentos de la capa X de Loltún, utilizando métodos de cribado
y triado. Se obtuvieron algunos restos de microfósiles, destacando la presencia de un ejemplar de
milpiés (Diplopoda) de afinidad centroamericana. Se trata de un exoesqueleto quitinoso de milpiés al
que se asignó como Aceratophallus (?) sp. Se considera el primer hallazgo de milpiés del Pleistoceno
en México y presenta una tafonomía ligada a cuevas carbonatadas
Palabra clave: diplópodo, cuaternario tardío, península de Yucatán
1 Autor principal
Correspondencia: biohdz@yahoo.com
pág. 182
Millipede (Myriapoda: Diplopoda) Record from the Late Pleistocene of
Loltún Cave, Mexico
ABSTRACT
Loltún Cave is one of the most important fossil sites in southeastern Mexico. This cave contains a wide
diversity of vertebrate fauna from the Late Pleistocene and Holocene. In this study, sediment analyses
were performed on layer X of Loltún using sieving and sorting methods. Some microfossil remains
were obtained, most notably a millipede (Diplopoda) specimen with Central American affinities. It is a
chitinous exoskeleton of a millipede that was assigned as Aceratophallus (?) sp. It is considered the first
Pleistocene millipede find in Mexico and exhibits taphonomy associated with carbonate caves
Keywords: diplopod, late quaternary, Yucatán Peninsula
Artículo recibido 20 enero 2026
Aceptado para publicación: 27 marzo 2026
Millipede (Myriapoda: Diplopoda) Record from the Late Pleistocene of
Loltún Cave, Mexico
ABSTRACT
Loltún Cave is one of the most important fossil sites in southeastern Mexico. This cave contains a wide
diversity of vertebrate fauna from the Late Pleistocene and Holocene. In this study, sediment analyses
were performed on layer X of Loltún using sieving and sorting methods. Some microfossil remains
were obtained, most notably a millipede (Diplopoda) specimen with Central American affinities. It is a
chitinous exoskeleton of a millipede that was assigned as Aceratophallus (?) sp. It is considered the first
Pleistocene millipede find in Mexico and exhibits taphonomy associated with carbonate caves
Keywords: diplopod, late quaternary, Yucatán Peninsula
Artículo recibido 20 enero 2026
Aceptado para publicación: 27 marzo 2026
pág. 183
INTRODUCCIÓN
Los diplópodos (Clase Diplopoda) son un grupo de artrópodos muy diverso, con 16 órdenes
representados por aproximadamente 12 000 especies descritas y una fauna mundial estimada en 80 000
especies (Sánchez-Echeverría et al., 2014). Este grupo se distingue del resto de los miriápodos por tener
un cuerpo formado por diplosegmentos resultado de la fusión de los escleritos de dos segmentos, el
prozona y el metazona (Hoffman, 1974; Enghoff, 1990). El clado es conocido comúnmente como
milpiés, aunque por lo general tiene entre 34 y 400 patas. Cada diplosegmento, excepto los primeros
cuatro o cinco, presenta dos pares de patas correspondientes a los segmentos que lo forman (Bueno y
Rojas, 1999). Las patas tienen una posición ventral, son cortas y habitualmente se componen de siete
segmentos de dimensiones variables (Melic, 2015).
Los milpiés tienen prácticamente una distribución cosmopolita, con excepción de la Antártida y algunas
regiones del Círculo Polar Ártico, ocupando casi todos los hábitats terrestres (Shelley and Golavatch,
2011). En el Neotrópico, los artrópodos tienen una gran riqueza específica, desafortunadamente, la clase
Diplópoda ha sido poco estudiada en México y en otros países de esta región. Actualmente, se conocen
500 especies en México, pertenecientes a 14 órdenes (de los 15 conocidos a nivel mundial), 39 familias
y 117 géneros. Sin embargo, el registro fósil de milpiés en el país es escaso y se restringe únicamente a
dos localidades: a) los ejemplares preservados en ámbar del límite superior del Mioceno Tardío y el
inferior del Mioceno Temprano del Municipio de Simojovel de Allende en el Estado de Chiapas
(Riquelme et al. 2014a, b; Riquelme and Hernández-Patricio, 2018; Riquelme et al., 2021); y las pistas
o paleoicnitas de miriápodo del Mesozoico del Municipio de Tecali, Puebla (Mullerried, 1943).
El objetivo de este trabajo es reportar el primer resto de muda de un ejemplar de milpiés del Pleistoceno
Tardío encontrado en ambiente cavernario (cueva de Loltún, Yucatán) del sureste de México, así como
brindar discusión de su tafonomía.
Locación geográfica y aspectos geológicos
La cueva Loltún se ubica en las estribaciones de la Serranía de Puuc, en la porción suroeste del estado
de Yucatán, México, a 110 km al sur de Mérida y solo 7 km al suroeste de la cabecera municipal de
Oxcutzcab (Velázquez, 1980). El sitio se localiza en las coordenadas geográficas 20°15’14.35” N y
89°27’20.82” W, a una altitud de 40 m.s.n.m. (Fig. 1).
INTRODUCCIÓN
Los diplópodos (Clase Diplopoda) son un grupo de artrópodos muy diverso, con 16 órdenes
representados por aproximadamente 12 000 especies descritas y una fauna mundial estimada en 80 000
especies (Sánchez-Echeverría et al., 2014). Este grupo se distingue del resto de los miriápodos por tener
un cuerpo formado por diplosegmentos resultado de la fusión de los escleritos de dos segmentos, el
prozona y el metazona (Hoffman, 1974; Enghoff, 1990). El clado es conocido comúnmente como
milpiés, aunque por lo general tiene entre 34 y 400 patas. Cada diplosegmento, excepto los primeros
cuatro o cinco, presenta dos pares de patas correspondientes a los segmentos que lo forman (Bueno y
Rojas, 1999). Las patas tienen una posición ventral, son cortas y habitualmente se componen de siete
segmentos de dimensiones variables (Melic, 2015).
Los milpiés tienen prácticamente una distribución cosmopolita, con excepción de la Antártida y algunas
regiones del Círculo Polar Ártico, ocupando casi todos los hábitats terrestres (Shelley and Golavatch,
2011). En el Neotrópico, los artrópodos tienen una gran riqueza específica, desafortunadamente, la clase
Diplópoda ha sido poco estudiada en México y en otros países de esta región. Actualmente, se conocen
500 especies en México, pertenecientes a 14 órdenes (de los 15 conocidos a nivel mundial), 39 familias
y 117 géneros. Sin embargo, el registro fósil de milpiés en el país es escaso y se restringe únicamente a
dos localidades: a) los ejemplares preservados en ámbar del límite superior del Mioceno Tardío y el
inferior del Mioceno Temprano del Municipio de Simojovel de Allende en el Estado de Chiapas
(Riquelme et al. 2014a, b; Riquelme and Hernández-Patricio, 2018; Riquelme et al., 2021); y las pistas
o paleoicnitas de miriápodo del Mesozoico del Municipio de Tecali, Puebla (Mullerried, 1943).
El objetivo de este trabajo es reportar el primer resto de muda de un ejemplar de milpiés del Pleistoceno
Tardío encontrado en ambiente cavernario (cueva de Loltún, Yucatán) del sureste de México, así como
brindar discusión de su tafonomía.
Locación geográfica y aspectos geológicos
La cueva Loltún se ubica en las estribaciones de la Serranía de Puuc, en la porción suroeste del estado
de Yucatán, México, a 110 km al sur de Mérida y solo 7 km al suroeste de la cabecera municipal de
Oxcutzcab (Velázquez, 1980). El sitio se localiza en las coordenadas geográficas 20°15’14.35” N y
89°27’20.82” W, a una altitud de 40 m.s.n.m. (Fig. 1).
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La gruta pertenece a uno de los sistemas de cuevas más importantes y extensos de la península de
Yucatán, localizada al sur del estado de Yucatán, México, cerca de la cabecera municipal de Oxkutzcab.
El nombre proviene del maya-yucateco: lol ("flor") y tun ("piedra"), que significa "flor de
piedra". Estas grutas se formaron a partir de carbonatos de aguas someras del Mioceno con un
contenido de CaCO3 superior al 89%, que fueron afectadas por aguas subterráneas ácidas (Estrada-
Medina et al., 2019). Que, combinado con una alta tasa de precipitación en la zona y un clima tropical
(González-González et al., 2008), muestra diferentes etapas del proceso de disolución que dio lugar a
los túneles, cámaras, algunas con grandes oquedades (dolinas) de los complejos sistemas endocársticos
subterráneos de los que forma parte la cueva de Loltún (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003).
Figura 1. Contexto geográfico: A) Mapa de la ubicación de la Península de Yucatán en México; B)
ubicación de la cueva de Loltún en el estado de Yucatán; C) Plano general de Loltún (basado Arroyo-
Cabrales and Álvarez (1990); D) Cavidad Huechil
Las grutas de Loltún están conformadas por un sistema de cuevas interconectadas en el subsuelo, que
integran una serie de galerías, oquedades y túneles, que han permitido a través del tiempo, la
acumulación y conservación de más de 4 000 fósiles y subfósiles (vertebrados, invertebrados, plantas)
de afinidades neárticas y neotropicales, dentro de una secuencia geocronológica que va desde el
Pleistoceno Tardío al Holoceno tardío (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Gutiérrez-García et al., 2014).
Esta riqueza y diversidad convierten la cueva en el reservorio arqueológico-paleontológico más
importante del Cuaternario del sureste de México.
La gruta pertenece a uno de los sistemas de cuevas más importantes y extensos de la península de
Yucatán, localizada al sur del estado de Yucatán, México, cerca de la cabecera municipal de Oxkutzcab.
El nombre proviene del maya-yucateco: lol ("flor") y tun ("piedra"), que significa "flor de
piedra". Estas grutas se formaron a partir de carbonatos de aguas someras del Mioceno con un
contenido de CaCO3 superior al 89%, que fueron afectadas por aguas subterráneas ácidas (Estrada-
Medina et al., 2019). Que, combinado con una alta tasa de precipitación en la zona y un clima tropical
(González-González et al., 2008), muestra diferentes etapas del proceso de disolución que dio lugar a
los túneles, cámaras, algunas con grandes oquedades (dolinas) de los complejos sistemas endocársticos
subterráneos de los que forma parte la cueva de Loltún (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003).
Figura 1. Contexto geográfico: A) Mapa de la ubicación de la Península de Yucatán en México; B)
ubicación de la cueva de Loltún en el estado de Yucatán; C) Plano general de Loltún (basado Arroyo-
Cabrales and Álvarez (1990); D) Cavidad Huechil
Las grutas de Loltún están conformadas por un sistema de cuevas interconectadas en el subsuelo, que
integran una serie de galerías, oquedades y túneles, que han permitido a través del tiempo, la
acumulación y conservación de más de 4 000 fósiles y subfósiles (vertebrados, invertebrados, plantas)
de afinidades neárticas y neotropicales, dentro de una secuencia geocronológica que va desde el
Pleistoceno Tardío al Holoceno tardío (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Gutiérrez-García et al., 2014).
Esta riqueza y diversidad convierten la cueva en el reservorio arqueológico-paleontológico más
importante del Cuaternario del sureste de México.
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La cueva de Loltún fue estudiada y explorada por Mercer, H. (1896) y, posteriormente, por Hatt et al.
(1953). Sin embargo, las excavaciones paleontológicas y arqueológicas se realizaron por primera vez
entre 1977 y 1980 por parte del personal del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH)
(Velázquez, 1978, 1980; Álvarez y Polaco, 1982). Dichas excavaciones se realizaron con cuadrícula
métrica y una estratigrafía controlada. La cavidad Huechil, es la única zona de la cueva analizada en la
que se encontró material paleontológico y arqueológico. En ella se obtuvo una secuencia estratigráfica
de dos unidades, conocidas como Unidad “El Túnel” y Unidad “El Toro” (Álvarez y Polaco, 1982). En
la primera unidad, se reconocen siete estratos o capas, a una profundidad total de 4.8 m. La segunda
unidad exhibe 16 capas con una profundidad de 9.5 m (Figura 2).
Figura 2. Columna estratigráfica (con base en Hernández-Jasso y Blanco-Piñón, 2025) de la Unidad
El Toro, cueva de Loltún, península de Yucatán. H 11-14, cajas de excavación. La capa estratigráfica
con restos de diplópodo está representada por la estrella magenta
METODOLOGÍA
Los restos paleontológicos y arqueológicos obtenidos de las temporadas de excavaciones 1977-1981 de
la Cueva Loltún fueron depositados en tres colecciones distintas: La primera, corresponde a la colección
del laboratorio de Arqueozoología, de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del INAH,
en Ciudad de México, que incluye el mayor número de restos de vertebrados de la cueva; la segunda,
se ubica en el Museo Regional de Antropología de Mérida Palacio Cantón, en Mérida, Yucatán,
agrupando algunos restos de vertebrados; y la tercera, se encuentra en la Sección de Antropología Física,
La cueva de Loltún fue estudiada y explorada por Mercer, H. (1896) y, posteriormente, por Hatt et al.
(1953). Sin embargo, las excavaciones paleontológicas y arqueológicas se realizaron por primera vez
entre 1977 y 1980 por parte del personal del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH)
(Velázquez, 1978, 1980; Álvarez y Polaco, 1982). Dichas excavaciones se realizaron con cuadrícula
métrica y una estratigrafía controlada. La cavidad Huechil, es la única zona de la cueva analizada en la
que se encontró material paleontológico y arqueológico. En ella se obtuvo una secuencia estratigráfica
de dos unidades, conocidas como Unidad “El Túnel” y Unidad “El Toro” (Álvarez y Polaco, 1982). En
la primera unidad, se reconocen siete estratos o capas, a una profundidad total de 4.8 m. La segunda
unidad exhibe 16 capas con una profundidad de 9.5 m (Figura 2).
Figura 2. Columna estratigráfica (con base en Hernández-Jasso y Blanco-Piñón, 2025) de la Unidad
El Toro, cueva de Loltún, península de Yucatán. H 11-14, cajas de excavación. La capa estratigráfica
con restos de diplópodo está representada por la estrella magenta
METODOLOGÍA
Los restos paleontológicos y arqueológicos obtenidos de las temporadas de excavaciones 1977-1981 de
la Cueva Loltún fueron depositados en tres colecciones distintas: La primera, corresponde a la colección
del laboratorio de Arqueozoología, de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del INAH,
en Ciudad de México, que incluye el mayor número de restos de vertebrados de la cueva; la segunda,
se ubica en el Museo Regional de Antropología de Mérida Palacio Cantón, en Mérida, Yucatán,
agrupando algunos restos de vertebrados; y la tercera, se encuentra en la Sección de Antropología Física,
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del Centro INAH-Yucatán (CINAHY). Esta última alberga algunos restos óseos de vertebrados
(proboscideos, ungulados, aves, roedores y humanos), conchas de bivalvos dulceacuícolas y bolsas con
sedimentos de las capas VII y X del abrigo rocoso El Toro.
Durante el proyecto posdoctoral “Análisis de mesodesgaste e isótopos de carbono y oxígeno en
mamíferos de la Cueva Loltún, Yucatán: Implicaciones para la reconstrucción paleoclimática y
paleoambiental entre el Pleistoceno Tardío y Holoceno temprano en Yucatán”, se realizó una revisión
del material de la colección del Centro INAH-Yucatán. Los análisis incluyeron el cribado en seco de
las dos capas estratigráficas con la finalidad de la obtención de polen, semillas, y restos de microfauna
(vertebrados e invertebrados). Este tipo de muestreo fue aplicado en forma rigurosa y sistemática
utilizando tamices de acero de la marca Lnrueg, de granulometría 1, 3 y 6 mm. El triado para la
recuperación de muestras se realizó manualmente, revisando el cribado bajo el microscopio
estereoscópico Trinocular de la marca AMSZOOM 3.5X – 90X y una lupa de base con aumento de 10x
(LAMP-1, Master). Los restos fueron extraídos con pinzas de uso dental de la marca ANGGREK.
Las medidas de dimensiones horizontales de los restos encontrados (longitud, altura y anchura), fueron
tomadas mediante un calibrador digital Lion Tool Q-1500 mm (vernier). Para el ejemplar de diplópoda,
se revisaron los aspectos morfológicos y clasificación utilizando los trabajos de Shear (1973; 1977);
Reddell (1981); Hernández-Patricio (2012); y Golovatch (2025). En la nomenclatura se utilizaron las
publicaciones de Melic y Grustán (1996); Hopkins y Read (1992).
RESULTADOS Y DISCUSIONES
Filo: Artrópodos
Subfilo: Miriápodos
Clase: Diplópodos
Orden: Polidesmida
Suborden: Leptodesmidea
Familia: Racodesmidae
Género: Aceratophallus sp.
Material de referencia: CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3 (Centro INAH-Yucatán) fragmento de
exoesqueleto de milpiés con 6 diplosegmentos (Fig. 3)
del Centro INAH-Yucatán (CINAHY). Esta última alberga algunos restos óseos de vertebrados
(proboscideos, ungulados, aves, roedores y humanos), conchas de bivalvos dulceacuícolas y bolsas con
sedimentos de las capas VII y X del abrigo rocoso El Toro.
Durante el proyecto posdoctoral “Análisis de mesodesgaste e isótopos de carbono y oxígeno en
mamíferos de la Cueva Loltún, Yucatán: Implicaciones para la reconstrucción paleoclimática y
paleoambiental entre el Pleistoceno Tardío y Holoceno temprano en Yucatán”, se realizó una revisión
del material de la colección del Centro INAH-Yucatán. Los análisis incluyeron el cribado en seco de
las dos capas estratigráficas con la finalidad de la obtención de polen, semillas, y restos de microfauna
(vertebrados e invertebrados). Este tipo de muestreo fue aplicado en forma rigurosa y sistemática
utilizando tamices de acero de la marca Lnrueg, de granulometría 1, 3 y 6 mm. El triado para la
recuperación de muestras se realizó manualmente, revisando el cribado bajo el microscopio
estereoscópico Trinocular de la marca AMSZOOM 3.5X – 90X y una lupa de base con aumento de 10x
(LAMP-1, Master). Los restos fueron extraídos con pinzas de uso dental de la marca ANGGREK.
Las medidas de dimensiones horizontales de los restos encontrados (longitud, altura y anchura), fueron
tomadas mediante un calibrador digital Lion Tool Q-1500 mm (vernier). Para el ejemplar de diplópoda,
se revisaron los aspectos morfológicos y clasificación utilizando los trabajos de Shear (1973; 1977);
Reddell (1981); Hernández-Patricio (2012); y Golovatch (2025). En la nomenclatura se utilizaron las
publicaciones de Melic y Grustán (1996); Hopkins y Read (1992).
RESULTADOS Y DISCUSIONES
Filo: Artrópodos
Subfilo: Miriápodos
Clase: Diplópodos
Orden: Polidesmida
Suborden: Leptodesmidea
Familia: Racodesmidae
Género: Aceratophallus sp.
Material de referencia: CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3 (Centro INAH-Yucatán) fragmento de
exoesqueleto de milpiés con 6 diplosegmentos (Fig. 3)
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Fig. 3. Fragmento de la muda del exoesqueleto posterior de Aceratophallus sp. encontrado en la cueva
de Loltún de Loltún (CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3). A) Vista superior del tronco posterior; B) Vista
lateral del tronco; C) Vista inferior del tronco. pa (paranota), oz (ozoporo), hip (hiporocto), epi
(epiprocto).
Descripción general
Se trata de los restos de muda de un diplópodo incompleto, conformado únicamente por el tronco
posterior, que agrupa solo 6 diplosegmentos (posiblemente sean el XV-XIX y el segmento terminal).
El tronco tiene un aspecto plano dorsalmente y su tamaño es pequeño, con una longitud máxima de 6.1
mm.
Los primeros 5 diplosegmentos presentan prozonitos, que van de mayor a menor tamaño a medida que
se acercan al segmento terminal. En un plano dorsal, la parte superior de la metazonita (metatergitos)
es lisa, sin esculturas, ni surco transversal. La paranota (paranotum) es extendida lateralmente, lisa y
sin ornamentación (Fig. 3 A); su contorno anterior es curvo, mientras el lateral, presenta un callo grande
y robusto que resguarda al ozoporo. Finalmente, la unión entre el contorno lateral y posterior da un
aspecto de espina terminal, pero a medida que se aleja, se vuelve ligeramente convexo. En plano lateral,
la paranota es de implantación alta, es decir, se proyecta hacia arriba transversalmente por encima de
los metategritos (Fig. 3 B). El contacto entre la prozonita y la metazonita está constituida por una línea
de sutura visible y bien definida, formando un cuello.
Fig. 3. Fragmento de la muda del exoesqueleto posterior de Aceratophallus sp. encontrado en la cueva
de Loltún de Loltún (CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3). A) Vista superior del tronco posterior; B) Vista
lateral del tronco; C) Vista inferior del tronco. pa (paranota), oz (ozoporo), hip (hiporocto), epi
(epiprocto).
Descripción general
Se trata de los restos de muda de un diplópodo incompleto, conformado únicamente por el tronco
posterior, que agrupa solo 6 diplosegmentos (posiblemente sean el XV-XIX y el segmento terminal).
El tronco tiene un aspecto plano dorsalmente y su tamaño es pequeño, con una longitud máxima de 6.1
mm.
Los primeros 5 diplosegmentos presentan prozonitos, que van de mayor a menor tamaño a medida que
se acercan al segmento terminal. En un plano dorsal, la parte superior de la metazonita (metatergitos)
es lisa, sin esculturas, ni surco transversal. La paranota (paranotum) es extendida lateralmente, lisa y
sin ornamentación (Fig. 3 A); su contorno anterior es curvo, mientras el lateral, presenta un callo grande
y robusto que resguarda al ozoporo. Finalmente, la unión entre el contorno lateral y posterior da un
aspecto de espina terminal, pero a medida que se aleja, se vuelve ligeramente convexo. En plano lateral,
la paranota es de implantación alta, es decir, se proyecta hacia arriba transversalmente por encima de
los metategritos (Fig. 3 B). El contacto entre la prozonita y la metazonita está constituida por una línea
de sutura visible y bien definida, formando un cuello.
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En vista ventral, se observan 4 esternitos (diplosternitos), los cuales aparecen como impresiones
cruzadas transversales profundas, siendo el doble de ancho, que largo.
El diplópodo CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3 de la cueva de Loltún presenta placas tergales del tronco
(metatergos con proyecciones laterales o paranotos), que le dan apariencia plana típica del Orden
Polydesmida (Djursvoll and Melic, 2015). Además, es uno de los principales órdenes que ha colonizado
las cuevas de México y Centroamérica, con algunos representantes troglóbios (Shear, 1973, 1977, 1982;
Reddell, 1981). El espécimen de Loltún, al estar incompleto, carece de algunas características típicas
diagnósticas. Sin embargo, presenta algunos rasgos anatómicos que lo ubican dentro de la familia
Rachodesmidae como un epiprocto extendido en forma triangular; un cuerpo con un borde dorsal plano
de las paranotas lisas (no crenados); y una posible longitud que supera los 10 mm. Sin embargo, a nivel
genérico, presenta características del género Aceratophallus sp. propuestas en Hernández-Patricio
(2012), como: a) paranotas traslapadas, con ángulos anteriores redondeados, y con ángulos posteriores
agudos y dirigidos hacia atrás; y b) el hipoprocto de forma triangular con el ápice agudo (Fig. 3 C).
Aunque al ser restos fragmentarios, el ejemplar no cuenta con rasgos diagnósticos del género propuestos
por Carl (1902), tales como telopoditos gonopodales (te) densamente setosos en toda su longitud, con
su base desprovista de una cavidad/fosa espermática claramente delimitada. Así como gonópodos largos
y delgados (ga) ubicados distomesalmente en la coxa 2 del macho. Por lo tanto, al espécimen de la
cueva de Loltún sólo se le asignó como Aceratophallus (?) sp.
El registro fósil de milpiés (Myriapoda: Diplopoda) en México es moderadamente diverso. De acuerdo
con Álvarez-Rodríguez et al. (2025), está conformado por siete órdenes, ocho familias, cinco géneros
y cuatro especies. Aunque este se restringe únicamente a dos sitios en el país, los primeros son las
inclusiones de ámbar del límite Eoceno Tardío–Mioceno Tardío de Chiapas (Riquelme et al., 2013,
2014a, 2014b, 2021; Riquelme y Hernández-Patricio, 2018; Álvarez-Rodríguez et al., 2025); y las
paleoicnitas de miriápodo del Mesozoico del Municipio de Tecali, Puebla (Mullerried, 1943). Sin
embargo, el material de la Cueva de Loltún se distingue de estos restos no sólo por ser de una edad del
Pleistoceno Tardío, sino que presenta una tafonomía distinta, influenciada por el sistema kárstico
yucateco. Más semejantes a los restos de diplopódos de regiones carbonatadas del Pleistoceno Tardío-
Holoceno de Jamaica y Costa Rica (Donovan y Veltkamp, 1994; Donovan, 2017; Laurito y Valerio,
En vista ventral, se observan 4 esternitos (diplosternitos), los cuales aparecen como impresiones
cruzadas transversales profundas, siendo el doble de ancho, que largo.
El diplópodo CINAHY:LOLTUN(P):1978.2.3 de la cueva de Loltún presenta placas tergales del tronco
(metatergos con proyecciones laterales o paranotos), que le dan apariencia plana típica del Orden
Polydesmida (Djursvoll and Melic, 2015). Además, es uno de los principales órdenes que ha colonizado
las cuevas de México y Centroamérica, con algunos representantes troglóbios (Shear, 1973, 1977, 1982;
Reddell, 1981). El espécimen de Loltún, al estar incompleto, carece de algunas características típicas
diagnósticas. Sin embargo, presenta algunos rasgos anatómicos que lo ubican dentro de la familia
Rachodesmidae como un epiprocto extendido en forma triangular; un cuerpo con un borde dorsal plano
de las paranotas lisas (no crenados); y una posible longitud que supera los 10 mm. Sin embargo, a nivel
genérico, presenta características del género Aceratophallus sp. propuestas en Hernández-Patricio
(2012), como: a) paranotas traslapadas, con ángulos anteriores redondeados, y con ángulos posteriores
agudos y dirigidos hacia atrás; y b) el hipoprocto de forma triangular con el ápice agudo (Fig. 3 C).
Aunque al ser restos fragmentarios, el ejemplar no cuenta con rasgos diagnósticos del género propuestos
por Carl (1902), tales como telopoditos gonopodales (te) densamente setosos en toda su longitud, con
su base desprovista de una cavidad/fosa espermática claramente delimitada. Así como gonópodos largos
y delgados (ga) ubicados distomesalmente en la coxa 2 del macho. Por lo tanto, al espécimen de la
cueva de Loltún sólo se le asignó como Aceratophallus (?) sp.
El registro fósil de milpiés (Myriapoda: Diplopoda) en México es moderadamente diverso. De acuerdo
con Álvarez-Rodríguez et al. (2025), está conformado por siete órdenes, ocho familias, cinco géneros
y cuatro especies. Aunque este se restringe únicamente a dos sitios en el país, los primeros son las
inclusiones de ámbar del límite Eoceno Tardío–Mioceno Tardío de Chiapas (Riquelme et al., 2013,
2014a, 2014b, 2021; Riquelme y Hernández-Patricio, 2018; Álvarez-Rodríguez et al., 2025); y las
paleoicnitas de miriápodo del Mesozoico del Municipio de Tecali, Puebla (Mullerried, 1943). Sin
embargo, el material de la Cueva de Loltún se distingue de estos restos no sólo por ser de una edad del
Pleistoceno Tardío, sino que presenta una tafonomía distinta, influenciada por el sistema kárstico
yucateco. Más semejantes a los restos de diplopódos de regiones carbonatadas del Pleistoceno Tardío-
Holoceno de Jamaica y Costa Rica (Donovan y Veltkamp, 1994; Donovan, 2017; Laurito y Valerio,
pág. 189
2018). Aunque difiere de estos, en que presenta menos acreciones de carbonato de calcio en el
exoesqueleto. Posiblemente, la muda quitinosa quedó expuesta al sol durante un periodo de tiempo
prolongado, lo que influyó en su dureza y coloración. Posteriormente, las lluvias transportaron estos
restos hacia el abrigo rocoso, donde fueron depositados y cubiertos por sedimentos arcillosos hasta
completar su proceso tafonómico, similar a lo que sucedió con los restos de otros taxones encontrados
en la misma cavidad (Hernández-Jasso y Blanco-Piñón, 2025).
CONCLUSIONES
El hallazgo de los restos de milpiés (Myriapoda: Diplopoda) de la cueva de Loltún representa el registro
más tardío de miriápodos fósiles en México y uno de los pocos conservados en ambientes cavernarios
del mundo. Sin embargo, se requiere de una mayor revisión del material, pero sobre todo continuar la
búsqueda de ejemplares o mudas completas que permitan verificar si se trata del género Aceratophallus
sp.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Centro INAH-Yucatán por permitirnos revisar y analizar el material paleontológico de
Cueva Loltún. El Consejo Nacional de Humanidades, Ciencia y Tecnología por brindar los recursos del
postdoctorado para el primer autor (CONAHCYT668191). Un reconocimiento especial va para la
Fundación Streasser-Peán por la financiación del equipamiento del laboratorio. También se agradece a
Julián Bueno Villegas por sus sugerencias en este estudio.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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2018). Aunque difiere de estos, en que presenta menos acreciones de carbonato de calcio en el
exoesqueleto. Posiblemente, la muda quitinosa quedó expuesta al sol durante un periodo de tiempo
prolongado, lo que influyó en su dureza y coloración. Posteriormente, las lluvias transportaron estos
restos hacia el abrigo rocoso, donde fueron depositados y cubiertos por sedimentos arcillosos hasta
completar su proceso tafonómico, similar a lo que sucedió con los restos de otros taxones encontrados
en la misma cavidad (Hernández-Jasso y Blanco-Piñón, 2025).
CONCLUSIONES
El hallazgo de los restos de milpiés (Myriapoda: Diplopoda) de la cueva de Loltún representa el registro
más tardío de miriápodos fósiles en México y uno de los pocos conservados en ambientes cavernarios
del mundo. Sin embargo, se requiere de una mayor revisión del material, pero sobre todo continuar la
búsqueda de ejemplares o mudas completas que permitan verificar si se trata del género Aceratophallus
sp.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Centro INAH-Yucatán por permitirnos revisar y analizar el material paleontológico de
Cueva Loltún. El Consejo Nacional de Humanidades, Ciencia y Tecnología por brindar los recursos del
postdoctorado para el primer autor (CONAHCYT668191). Un reconocimiento especial va para la
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Julián Bueno Villegas por sus sugerencias en este estudio.
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